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12月29日，來自北京大學、瑞典哥特堡大學、斯里蘭卡科倫坡大學、瑞典烏普薩拉大學和美國耶魯大學的研究人員，在國際著名遺傳學期刊《PLOSGenetics》發(fā)表題為“ArabidopsisCOP1SUPPRESSOR2RepressesCOP1E3UbiquitinLigaseActivitythroughTheirCoiled-CoilDomainsAssociation”的學術(shù)成果。在這項研究中，研究人員通過正向遺傳篩選確定了一個新的COP1抑制因子??CSU2。北京大學生命科學學院的鄧興旺教授和耶魯大學的NingWei是本文共同通訊作者。

陽光不僅提供了主要的能量來源，而且也是一個重要的環(huán)境信號，調(diào)節(jié)著植物的多個發(fā)育過程，如種子萌發(fā)、光形態(tài)建成、開花、向光性和根系生長。在擬南芥（Arabidopsisthaliana）中，光敏色素（phyA-phyE）能感知紅光和遠紅光（600?750nm）；隱花色素（CRY1和CRY2）和向光素（PHOT1和PHOT2）能感知藍光和紫外線（315?500nm）；UVR8作為UV-B（~280nm）的光感受器。

為了響應(yīng)光照，光感受器能直接作用于整個基因組的許多個基因啟動子，以調(diào)控它們靶基因的表達，使植物能夠迅速適應(yīng)不斷變化的光環(huán)境。在沒有光照的情況下，植物會長出長的下胚軸、根尖溝、未開放的子葉和etioplastids，一種獨特的發(fā)育程序，被稱為暗或黃化。在光照下，植物經(jīng)歷了光形態(tài)建成，其特點是短下胚軸、延伸的子葉和成熟的葉綠體。這個程序?qū)τ陉懮�植物是非常重要的，因為它們的生命往往開始于黑暗的土壤中。該程序使植物準備好暴露于陽光下（這一過程稱為綠化），而在黑暗中的無力枯黃，在光照射時則是致命的損傷。

CONSTITUTIVELYPHOTOMORPHOGENIC1（COP1）基因，作為光形態(tài)建成的抑制因子，對于黃化是必不可少的，其功能缺失突變體在黑暗中表現(xiàn)出一種組成型光形態(tài)表型。COP1蛋白含有一個RING指，一段卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域，和WD-40重復結(jié)構(gòu)域，它的功能是作為一個E3泛素連接酶，靶定一小部分光敏形態(tài)發(fā)生促進因子，用于泛素化和降解。

在植物細胞中，COP1作為同型二聚體而存在，這進一步穩(wěn)定了兩個SPA蛋白之間的聯(lián)系，從而形成一個四聚體蛋白復合物。COP1二聚化及其與SPA蛋白之間的相互作用，是通過各自蛋白的卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域介導的。與SPA蛋白的聯(lián)系，提高了COP1靶定底物泛素化的活性。

在幼苗中，COP1的底物包括LONGHYPOCOTYL(HY5)、HY5HOMOLOG(HYH)、LONGHYPOCOTYLINFAR-RED1(HFR1)、LONGAFTERFAR-REDLIGHT1(LAF1)、SALTTOLERANCEHOMOLOG3(STH3/BBX22)和PHYTOCHROMEINTERACTINGFACTOR3-LIKE1(PIL1)。除了幼苗光形態(tài)建成，COP1也介導CONSTANS（CO）、GIGANTEA(GI)、EARLYFLOWERING3(ELF3)、HYPERSENSITIVERESPONSETOTCV(HRT)、SCAR1、GATATRANSCRIPTIONFACTOR2(GATA2)和MYC2的降解，并在各個發(fā)育過程（包括花期、生物鐘、病毒防御、根系發(fā)育、激素信號轉(zhuǎn)導和調(diào)控miRNA的生物合成）中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。從植物到動物，COP1在進化上都是保守的。哺乳動物COP1已被報道為一個腫瘤抑制基因，可通過它的E3泛素連接酶活性，靶定癌蛋白c-Jun和ETS。

作為一個關(guān)鍵的調(diào)控因子，COP1蛋白的水平、活動和定位，是受到嚴格控制的，以確保其靶標的適當?shù)鞍踪|(zhì)積累，響應(yīng)發(fā)育和環(huán)境線索。在黑暗中，COP1富集在細胞核中，在那里它靶定底物用于泛素化。光照可觸發(fā)光感受器，包括phyA、phyB、CRY1和CRY2，以與SPA蛋白或COP1聯(lián)系在一起，從而抑制了COP1-SPAE3泛素連接酶的活性。這一事件之后緊接著是COP1從細胞核到細胞質(zhì)的重新分配。此外，最近的研究表明，CSU1、SPAs和PIFs有助于COP1蛋白水平和活性的調(diào)節(jié)。

為了尋找調(diào)控COP1功能或介導其產(chǎn)量的新因素，研究人員對cop1-6（cop1突變體的亞效等位基因）的抑制因子，進行了遺傳篩選。之前這種篩選已經(jīng)成功地鑒定了CSU1??可靶定COP1的一種E3泛素連接酶。

在這項研究中，研究人員報道了一個新的COP1抑制因子，指定為CSU2。在黑暗中，CSU2突變幾乎完全抑制了cop1-6的組成型光形態(tài)表型。CSU2可通過一種卷曲螺旋域聯(lián)系，與核小點中的COP1相互作用并共同定位。CSU2能夠抑制COP1E3泛素連接酶的活性。此外，CSU2在根部發(fā)育過程中發(fā)揮重要的作用�？偟膩碚f，這項研究的遺傳和生化數(shù)據(jù)表明，擬南芥CSU2作為COP1的一個負調(diào)控因子，有助于優(yōu)化植物的發(fā)育。