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摘  要  到目前為止，種群增長率曲線和增長速率曲線在中學(xué)生物教材和相應(yīng)的教學(xué)輔導(dǎo)資料中還沒有一個較為統(tǒng)一的說法，本文就種群增長率曲線和增長速率曲線進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞  種群  增長速率曲線  增長率曲線  探討 

種群的增長方式包括指數(shù)增長（“J”型增長）和邏輯斯諦增長（“S”型增長），前者是在理想狀態(tài)下，即資源無限、空間無限和不受其他生物制約的條件下產(chǎn)生的，后者是在現(xiàn)實狀態(tài)下，即資源有限、空間有限和受其他生物制約的條件下產(chǎn)生的。若以時間為橫坐標(biāo)，種群中個體數(shù)量為縱坐標(biāo)，那么兩種增長曲線如圖1所示。

對于上述兩種增長方式，需要區(qū)別種群增長率和增長速率的變化，但是到目前為止，對于種群增長率和增長速率曲線在中學(xué)生物教材和相應(yīng)的教學(xué)輔導(dǎo)資料中還沒有一個較為統(tǒng)一的說法，對此，筆者查閱相關(guān)資料，同時結(jié)合自己多年的教學(xué)實踐，談?wù)勛约旱目捶ā?/p>

1 種群增長速率和增長率的定義

種群增長速率是指種群在單位時間內(nèi)增加的個體數(shù)量，其計算公式為：增長速率 =（現(xiàn)有個體數(shù)－原有個體數(shù)）／增長時間，單位可以用“個/年”表示。種群增長率指種群在單位時間內(nèi)凈增加的個體數(shù)占原個體總數(shù)的比率，其計算公式為：增長率 =（現(xiàn)有個體數(shù)－原有個體數(shù)）／（原有個體數(shù)·增長時間），單位可以用“個/個·年”表示。種群的出生率減去死亡率就是種群的自然增長率[1]。

2 指數(shù)增長的增長速率和增長率

種群在理想條件下呈指數(shù)增長，其增長曲線符合指數(shù)函數(shù)Nt=N0λt或Nt+1=Ntλ（N為種群個體數(shù)，N 0為起始種群個體數(shù)，t為時間，λ為種群周限增長率，下同），其中λ具有開始和結(jié)束時間，它表示種群大小在開始和結(jié)束時的比率。

若以年為時間單位，指數(shù)增長種群的增長速率為：（N0λt+1－N0λt）個/年=N0λt（λ－1）個/年，所以指數(shù)增長種群的增長速率隨時間變化呈等比數(shù)列，公比為λ，其通項公式為：= N0（λ－1）λt（表示種群增長速率）。此通項公式是（相當(dāng)于因變量）關(guān)于t（相當(dāng)于自變量）的指數(shù)函數(shù)，其變化過程如圖2所示。

同樣以年為時間單位，指數(shù)增長種群的增長率為：（N t+1－N t）個/ N t個·年=（N 0λt+1－N 0λt）個/ N 0λt個·年= N 0λt（λ－1）個/ N 0λt個·年=（λ－1）個/個·年，即該種群在一年時間內(nèi)平均每個個體增加的個體數(shù)為λ－1個。因為λ－1為常數(shù)，所以指數(shù)增長種群的增長率曲線與x軸平行，且在y軸上的截距為λ－1，如圖3所示。

3 邏輯斯諦增長的增長速率和增長率 

種群在自然條件下呈邏輯斯諦增長，邏輯斯諦增長曲線（“S”型曲線）是根據(jù)邏輯斯諦方程構(gòu)建的曲線模型。邏輯斯諦方程的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：[2]（r是瞬時增長率，K是環(huán)境容納量，特定種群的r和K都為定值）。此方程是（相當(dāng)于因變量）關(guān)于N（相當(dāng)于自變量）的二次函數(shù)，坐標(biāo)曲線為拋物線，其特征：①開口方向：二次項系數(shù)為，曲線開口向下；②存在最大值：當(dāng)時，為種群的最大增長速率；③與橫坐標(biāo)的交點：當(dāng)N=0或N=K時，=0，故曲線與橫坐標(biāo)的交點為N=0和N=K；④對稱性：以為對稱軸兩側(cè)對稱（見圖4）。此圖常被各種教輔資料引用，但在引用時，常將橫坐標(biāo)名稱個體數(shù)量改為時間，使曲線的科學(xué)性出現(xiàn)偏差。那么種群增長速率隨時間的變化情況到底是如何的呢？

探討邏輯斯諦增長種群的增長速率和增長率隨時間變化的情況，需對邏輯斯諦方程進(jìn)行積分，得Nt關(guān)于t的函數(shù)式： （特定種群的N0為定值）。對于邏輯斯諦方程的變化規(guī)律，常選擇特殊值代入法進(jìn)行演算（見表1）。

表1  邏輯斯諦增長中各項數(shù)值隨時間的變化（設(shè)K=800，r=0．8，N0=3；小數(shù)點保留4位）

t

Nt

增長速率Nt+1-Nt

增長率(Nt+1-Nt)/Nt

t

Nt

增長速率

Nt+1-Nt

增長率

(Nt+1-Nt)/Nt

0

3

11

769．1977

34．6605

0．0472

1

6．6461

3．6461

1．2154

12

785．8598

16．6621

0．0217

2

14．6420

7．9960

1．2031

13

793．5840

7．7241

0．0098

3

31．8716

17．2295

1．1767

14

797．1043

3．5203

0．0044

4

67．6295

35．7579

1．1219

15

798．6963

1．5920

0．0020

5

136．3825

68．7530

1．0166

16

799．4137

0．7174

0．0009

6

251．0694

114．6869

0．8409

17

799．7364

0．3228

0．0004

7

403．5514

152．4820

0．6073

18

799．8816

0．1451

0．0002

8

555．0081

151．4567

0．3753

19

799．9468

0．0652

0．0001

9

667．5885

112．5804

0．2028

20

799．9761

0．0293

0．0000

10

734．5371

66．9486

0．1003

21

799．9893

0．0132

0．0000

（注：由于Nt到N t+1的增長時間剛好為1個單位時間，因此省略了公式中分母的單位時間。）

分別對表1種群增長速率數(shù)據(jù)和種群增長率數(shù)據(jù)作圖，得到圖5和圖6。

分析圖5，推知邏輯斯諦增長種群的增長速率曲線為鐘形曲線（或稱正態(tài)曲線）。存在以下特征：①存在一個最大值（此假設(shè)條件下，約在t=7時出現(xiàn)，此時對應(yīng)的N=403≈K/2）；②在最大值之前，種群增長速率逐漸增大，增大的過程遵循“慢→快→慢”的“S”型變化規(guī)律；③在最大值之后，種群增長速率逐漸減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的反“S”型變化規(guī)律。 

分析圖6，推知邏輯斯諦增長種群的增長率曲線為“反S”型曲線。其特征為：種群增長率一直減小，減小的過程遵循“慢→快→慢”的變化規(guī)律。

4  結(jié)束語

隨著新課程標(biāo)準(zhǔn)的實施，曲線模型在中學(xué)生物教學(xué)中的應(yīng)用越來越廣泛。在曲線模型構(gòu)建中，不能主觀隨意作圖，而需要運用數(shù)學(xué)形式來描述生物學(xué)系統(tǒng)的變化趨勢，并進(jìn)行模型的檢驗，最終形成一個相對較為準(zhǔn)確而又能預(yù)測生物學(xué)系統(tǒng)變化趨勢的曲線模型。 

參考文獻(xiàn)

[1] 吳相鈺, 劉恩山． 2005． 穩(wěn)態(tài)與環(huán)境． 浙江杭州: 浙江科學(xué)技術(shù)出版社, 64

[2] 孫儒泳, 李博, 諸葛陽, 等． 1993 ．普通生態(tài)學(xué)． 北京: 高等教育出版社, 68