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摘要：本文主要通過生態(tài)效率、林德曼效率與能量的傳遞效率三個與生態(tài)系統(tǒng)能量流動有關(guān)的概念對比和教材分析，著重強調(diào)如何客觀對待高中生物教科書中出現(xiàn)的“能量的傳遞效率”。

關(guān)鍵詞：能量   流入   傳遞效率

高中生物教科書（新人教版必修Ⅲ）在有關(guān)能量流動這一生態(tài)系統(tǒng)基本功能的介紹中，提及“能量的傳遞效率”，但這一詞匯卻不是生態(tài)學(xué)研究中的專業(yè)名詞。而書中高頻出現(xiàn)的“流入、流到”等通俗詞語也似乎一直沒有賦予其明確的真正內(nèi)涵。由此，中學(xué)教師對“能量的傳遞效率”究竟是指營養(yǎng)級間的何種形式的能量傳遞效率問題存在不同的理解和認(rèn)識，給課堂教學(xué)帶來了一定的干擾。本文芻議，僅供參考。

1 概念與含義

1．1 生態(tài)效率（生物學(xué)含義）

具體包括以下個方面。①能量攝取效率：即下一營養(yǎng)級（n+1）生物所攝取的能量（In+1）占上一營養(yǎng)級（n）生物所攝取能量（In）的百分率，以In+1 / In表示；初級營養(yǎng)級（綠色植物）能量攝取效率，是以光合作用總量（凈生產(chǎn)量Pg=A）占所吸收光量（La）的百分率，以 Pg/ La來表示。②同化效率：即某一營養(yǎng)級生物的同化量（An）占該營養(yǎng)級生物的攝入量（In）的百分率，以An / In表示；對初級營養(yǎng)級（n=1）的生物來說，即等于能量攝取效率。③組織生長效率（生產(chǎn)效率）：即某一營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量（NPn）占該一營養(yǎng)級的同化量（An）的百分率，以NPn/ An表示。④生態(tài)生長效率：即某一營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量（NPn）占該一營養(yǎng)級的攝入量的百分率，以NPn/ In表示。⑤消費效率（利用效率）：即下一營養(yǎng)級的生物的攝取量（In+1）占上一營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量（NPn）的百分率，以In+1 / NPn來表示。

1．2 林德曼效率

在每一個生態(tài)系統(tǒng)中，從綠色植物開始，能量沿著捕食食物鏈或營養(yǎng)轉(zhuǎn)移流動時，每經(jīng)過一個環(huán)節(jié)或營養(yǎng)級數(shù)量都要大大減少，最后只有少部分能量留存下來用于生長，形成動物的組織。美國學(xué)者林德曼在研究淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的能量流動時發(fā)現(xiàn)，在次級生產(chǎn)過程中，后一營養(yǎng)級所“獲得”的能量大約只有前一營養(yǎng)級能量的10%，大約90%的能量損失掉了，這就是著名的百分之十定律，（后人）也叫它林德曼效率。

1．3 能量的傳遞效率

能量通過食物鏈逐級傳遞。太陽能是所有生命活動的能量來源。它通過綠色植物的光合作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，然后從綠色植物轉(zhuǎn)移到各種消費。能量的去向一般有4個方面：一是呼吸消耗；二是用于生長、發(fā)育和繁殖，也就是貯存在構(gòu)成有機體的有機物中；三是死亡的遺體、殘落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一個營養(yǎng)級的生物體內(nèi)。其計算方式為：上一營養(yǎng)級生物的同化量/本一營養(yǎng)級生物的同化量×100%。

2 研究意義和關(guān)系

2．1 生態(tài)效率

生態(tài)效率分為營養(yǎng)級之間的生態(tài)效率（能量攝取效率、消費效率）和營養(yǎng)級內(nèi)部的生態(tài)效率（同化效率、生長效率）兩種類型。其中，同化效率、生長效率和消費效率的乘積正好等于能量攝取效率，即（An / In）×（NPn/ An）×（In+1 / NPn）= In +1/ In。生態(tài)效率研究背景多半是站在人的角度去分析生態(tài)系統(tǒng)中的各種形式的能量實際存在關(guān)系，以指導(dǎo)人類的生產(chǎn)實踐活動，是林德曼效率的發(fā)展和升華。

2．2 林德曼效率

林德曼的研究結(jié)果中并沒有出現(xiàn)生態(tài)效率中的諸多形式的名詞和能量比值，從這一點可以看出，林德曼效率的研究背景其實沒有生態(tài)效率的研究背景那么復(fù)雜。他的研究可以說只是一個站在自然的角度去發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的能量在食物鏈中相鄰營養(yǎng)級間的純傳遞效率研究。林德曼在研究賽達(dá)伯格湖等水域生態(tài)的能量流動分析計算時，各營養(yǎng)級攝入量中的糞便量因種種原因沒有作考慮，直接以“攝入量”來作為“該營養(yǎng)級獲得的能量” 來對調(diào)查德數(shù)據(jù)進(jìn)行換算，所以他的計算方式為：上一營養(yǎng)級的攝食量（攝入量）/本營養(yǎng)級的攝食量（攝入量）X100%，即In+1 / In。而這其實就是后來提出的生態(tài)效率中的能量攝取效率。

2．3 能量的傳遞效率

從能量傳遞效率的內(nèi)涵和計算方式上看，能量傳遞效率強調(diào)實際“獲得”能量（也就是同化量）在營養(yǎng)級間的傳遞關(guān)系。不能同化的則不能實現(xiàn)在食物鏈中的連續(xù)傳遞而流入下一營養(yǎng)級的。能量的傳遞效率也許才是林德曼真正要尋找的傳遞規(guī)律。

3 后人對林德曼效率的兩種認(rèn)識

“生態(tài)效率”的概念出現(xiàn)和發(fā)展時，很多學(xué)者就將林德曼效率看作是“生態(tài)效率”中的“能量攝取效率”。然而仍有學(xué)者認(rèn)為林德曼的真實研究意圖（稱之為百分之十定律）還是針對“同化量”的。所以也有學(xué)者把林德曼效率的計算方式修正表示為“上一營養(yǎng)級生物的同化量/本一營養(yǎng)級生物的同化量X100%”，當(dāng)成林德曼的標(biāo)準(zhǔn)效率。林德曼的標(biāo)準(zhǔn)效率應(yīng)該就是我們教科書中出現(xiàn)的“能量的傳遞效率”。

4 對中學(xué)生物教材能量流動描述的看法

4．1 理解上的分歧

教材在介紹能流特點時，為了降低理解要求，在內(nèi)容上作了簡化。一方面，教材在前半部以圖解模式和對林德曼能流調(diào)查研究（賽達(dá)伯格湖能流圖解）的實驗數(shù)據(jù)資料分析詳細(xì)闡述了能流遞減的原因（四大能量傳遞損失途徑）和事實；在語言描述上，為了減少一些不易理解的“專業(yè)名詞”出現(xiàn)頻率，用了 “流入”、“流出”、“流到”等通俗詞語。另一方面，教材在后半部以能量金字塔的介紹對能流特點予以總結(jié)。這樣，就產(chǎn)生了一個問題：教材中提到的“能量的傳遞效率”究竟該如何計算？從教材的后半部總結(jié)來看，很顯然，教材還是承認(rèn)“能量傳遞效率”是林德曼的標(biāo)準(zhǔn)效率（An+1/An），因為能量金字塔塔身各段體積之比就是各營養(yǎng)級之間的同化量之比，這在生態(tài)學(xué)界已達(dá)成共識。但從教材的前半部來看，所謂的“流入”、“流出”、“流到”等表述著實要讓人理解一番（流向？、攝入量？、同化量？）； 若是尊重林德曼的研究史實，那就應(yīng)該是生態(tài)效率中的“能量攝入效率”。由此，教材關(guān)于能流特點的描述的兩個方面不能構(gòu)成統(tǒng)一，這種簡化做法，雖降低了理解要求，但卻造成了一定程度上的理解分歧。

4．2 教學(xué)上的處理

“生態(tài)效率”從提出到現(xiàn)在其實還不完善，存在一定的爭議。就目前來講，將一個還并未統(tǒng)一觀點的林德曼效率直接引入中學(xué)教材課本，既繁瑣，學(xué)生也恐難以接受。所以在中學(xué)階段，教材從能量學(xué)的角度提出了 “能量的傳遞效率” （盡管不是生態(tài)學(xué)專有名詞）這一說法以適應(yīng)高中學(xué)生的認(rèn)知層次，這是可以接受的。

林德曼英年早逝，他留給后人可以查證的資料甚少，對于他在研究時為何不用“同化量”而用“攝入量”我們也無從考究。而對于一個自然生態(tài)系統(tǒng)的能量流動來說，只有同化才能真正意義上實現(xiàn)能量在營養(yǎng)間的傳遞，這是不爭的事實。實際教學(xué)中，教師在引導(dǎo)學(xué)生對林德曼能流調(diào)查研究（賽達(dá)伯格湖能流圖解）的分析時，必須尊重客觀史實，明確圖解中數(shù)據(jù)中攝入量、流入量和同化量的正確關(guān)系；而在分析能量的傳遞效率和能量金字塔時，則必須強調(diào)是營養(yǎng)級間的“同化量”之比。

由于教材在編寫中對運用“流入”沒有嚴(yán)格的涵義規(guī)定，中學(xué)階段對于學(xué)生在遇到生態(tài)系統(tǒng)能量流動問題分析時出現(xiàn)的“流入”要看其具體語境；如果是涉及到了“能量的傳遞效率”時就必須是“同化量”，而絕非“攝入量”，因為反映能量的傳遞效率的能量金字塔中每一塔層所示能量就是該營養(yǎng)級的同化量,這兩者須是高度一致的。例如：人教社編著的《同步解析與測評》將能量的傳遞效率表示為（流入下一營養(yǎng)級的總能量）/（流入本營養(yǎng)級的總能量）×100%，這里的“流入量”就應(yīng)是“同化量”；而2009年的重慶有關(guān)能流的一道高考題（選擇題5）中的能流圖解則是將“流入某一營養(yǎng)級的能量”看作“攝入量”來作圖的。 

附：2009年重慶高考題

下圖是某森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量流向示意圖，h、i、j、k表示不同用途的有機物（j是未利用部分），方框大小表示使用量。下列敘述正確的是（ B ）

A．進(jìn)入該生態(tài)系統(tǒng)的二氧化碳量與各h產(chǎn)生的二氧化碳總量相等

B．生產(chǎn)者中i的量大于被初級消費者同化的有機物的量

C．流向分解者的k可被生產(chǎn)者直接吸收利用

D．流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量可循環(huán)利用

參考文獻(xiàn)

1.祝廷成,鐘章成,李建東．植物生態(tài)學(xué)[M]．北京:高等教育出版社,1988．