1．實(shí)驗(yàn)材料簡(jiǎn)介
果蠅（fruit fly）是雙翅目（Diptera）昆蟲(chóng)，屬果蠅屬（genus Drosophila），約有2500個(gè)種。通常用作遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)材料的是黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）。其中Drosophila是屬名，拉丁文的意思是喜歡露水，它的種名melanogaster是黑色消化道的意思。在這類果蠅的幼蟲(chóng)腹部一側(cè)可見(jiàn)到黑色的消化道，由此得名（如右圖）。它是奠定經(jīng)典遺傳學(xué)基礎(chǔ)的重要模式生物之一，對(duì)其染色體組成和表型、基因編碼和定位的認(rèn)識(shí)，是其它生物無(wú)法比擬的�；谇逦倪z傳背景和便捷的遺傳操作，果蠅在發(fā)育生物學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等領(lǐng)域也都占據(jù)了不可替代的位置。隨著神經(jīng)科學(xué)的興起，許多遺傳操作在該領(lǐng)域不斷發(fā)展和成熟，為在果蠅中進(jìn)行神經(jīng)科學(xué)的研究打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)�？傊�，果蠅在近一個(gè)世紀(jì)以來(lái)的生物學(xué)舞臺(tái)上占有舉足輕重的地位，在各個(gè)領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用使其成為一種理想的模式生物，不論在已往、現(xiàn)在和將來(lái)，都將為人類探索生命科學(xué)的真諦做出不可磨滅的貢獻(xiàn)。
1．1果蠅的染色體組成及性別
果蠅的每一體細(xì)胞有8個(gè)染色體（2n=8），可配成4對(duì)（如圖1－2），其中3對(duì)在雌雄果蠅中是一樣的，稱常染色體。另外一對(duì)稱性染色體，在雌果蠅中是XX，在雄蠅中是XY（如圖1－3）。
圖 1-2 果蠅的染色體照片圖 1-3 雌雄果蠅體細(xì)胞的染色體圖解
果蠅的雌雄在幼蟲(chóng)期較難區(qū)別，但到了成蟲(chóng)期區(qū)別相當(dāng)容易。雌雄果蠅主要差異，見(jiàn)表1-1和圖1－4。
表1-1 雌雄果蠅主要差異比較
雌蠅
雄蠅
體型
腹部末端
腹部背面
腹部腹面
性梳
體型較大
腹部橢圓型末端稍尖
腹部背面5條黑紋
雌性有較明顯的6個(gè)腹片
無(wú)性梳
體型較小
腹部末端鈍圓
腹部背面3條黑紋最后一條延伸至腹面成一黑斑
雄性有4個(gè)腹片
第一對(duì)足第一跗節(jié)有性梳
♂ ♀
圖1－4 果蠅外形
在雌雄差異中，以性梳的差異最為準(zhǔn)確。如剛羽化出的果蠅，身體都較和長(zhǎng)，顏色很淺。但是，用性梳的有無(wú)就可以很快將雌雄分開(kāi)，在熟練操作幾次后，就可以不必借助解剖鏡也能很快區(qū)分雌雄（圖1－5）。在觀察性梳時(shí)可以用解剖鏡觀察，也可以用低倍的顯微鏡觀察。
圖1－5 左：雄性果蠅的左前足 中：跗節(jié)基部的性梳 右：雌果蠅無(wú)性梳
C、基節(jié) TR、轉(zhuǎn)節(jié) F、腿節(jié) TI、脛節(jié) TA、跗節(jié)
1．2果蠅作為實(shí)驗(yàn)材料有許多優(yōu)點(diǎn)：
1．2．．1 飼養(yǎng)容易。在常溫下，以玉米粉等作飼料就可以生長(zhǎng)，繁殖。
1．2．2． 生長(zhǎng)迅速。十二天左右就可完成一個(gè)世代，每個(gè)受精的雌蠅可產(chǎn)卵400～500個(gè)，因此在短時(shí)間內(nèi)就可獲得大量的子代，便于遺傳學(xué)分析。
1．2．3． 染色體數(shù)少。只有4對(duì)。
1．2．4． 唾腺染色體制作容易。橫紋清晰，是細(xì)胞學(xué)觀察的好材料。
1．2．5． 突變性狀多，而且多數(shù)是形態(tài)突變，便于觀察。
1．3果蠅的生活史：
果蠅的生活周期長(zhǎng)短與溫度有密切關(guān)系。一般來(lái)說(shuō)，30 ℃以上溫度能使果蠅不育或死亡，低溫能使生活周期延長(zhǎng)，生活力下降，飼養(yǎng)果蠅的最適溫度為20～25 ℃。
生活周期長(zhǎng)短與飼養(yǎng)溫度的關(guān)系
10 ℃
15 ℃
20 ℃
25 ℃
卵→幼蟲(chóng)
幼蟲(chóng)→成蟲(chóng)
57天
18天
8天
6天
5天
4天
果蠅在25 ℃時(shí)，從卵到成蠅需10天左右，成蟲(chóng)可活26～33天。果蠅的生活史如下：
1．4果蠅中突變性狀及控制基因
果蠅中的一些突變性狀和控制該性狀的基因如表1-2。
表1-2 果蠅中的一些突變性狀及控制該性狀的基因
突變型
基因符號(hào)
表現(xiàn)特征
基因所在染色體
白眼
棒眼
褐色眼
猩紅眼
黑檀體
黃體
焦毛
黑體
匙形翅
殘翅
翻翅
短翅
w
B
bw
st
c
y
sn
b
nub2
vg
Cy
m
復(fù)眼白色
復(fù)眼條形
小眼數(shù)少
復(fù)眼褐色
復(fù)眼猩紅色
身體烏木色
身體淺橙黃色
剛毛卷曲燒曲焦?fàn)?/p>
顏色比黑檀體深
翅小匙狀
翅退化，不能飛
翅向上翻卷，純合致死
翅膀短小，不超過(guò)身體
X
X
II
III
III
X
X
II
II
II
II
X
2．實(shí)驗(yàn)研究歸類
2．1辨別生物個(gè)體的性別
例1．果蠅的紅眼（W）對(duì)白眼（w）是一對(duì)相對(duì)性狀（如圖1－6），基因W、w位于X染色體上。請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)一個(gè)實(shí)驗(yàn)，單從眼色性狀便能鑒別雛蠅的雌雄。
解析：鑒別雛蠅的雌雄，不能考慮果蠅的第二性征。果蠅的眼色遺傳是伴性遺傳，且控制眼色的基因位于X染色體上。這樣，雄果蠅的基因型有兩種：XBY（紅眼）、XbY(白眼)；雌果蠅的基因型有三種：XBXB（紅眼）、XBXb（紅眼）、XbXb（白眼）。雌雄果蠅相交配有六種類型，通過(guò)分析可知：只有雜交親本組合“XbXb×XBY”的后代雌、雄的眼色不同，從眼色可直接判斷出性別。
答案：讓白眼雌果蠅（XbXb）與紅眼雄果蠅（XBY）雜交。后代中凡是紅眼（XBXb）的都是雌果蠅，白眼（XbY）的都是雄果蠅。
2．2鑒定某個(gè)體的基因型
例2．三支試管內(nèi)分別裝有紅眼雄性和兩種不同基因型的紅眼雌性果蠅,還有一支試管內(nèi)裝有白眼果蠅。請(qǐng)利用實(shí)驗(yàn)室條件設(shè)計(jì)最佳方案,鑒別并寫出上述三支試管內(nèi)果蠅的基因型(顯性基因用B表示)。
解析：果蠅的眼色遺傳是伴性遺傳，其中紅眼對(duì)白眼為顯性，且控制眼色的基因位于X染色體上。雄果蠅的基因型有兩種：XBY（紅眼）、XbY(白眼)；雌果蠅的基因型有三種：XBXB（紅眼）、XBXb（紅眼）、XbXb（白眼）。雌雄果蠅可直接通過(guò)第二性征來(lái)鑒別（見(jiàn)表1-1 雌雄果蠅主要差異比較）。要鑒別雌性紅眼果蠅有兩種不同基因型，可用測(cè)交方法，根據(jù)子代果蠅是否出現(xiàn)性狀分離加以區(qū)分。
答案：先根據(jù)第二性征鑒別四支試管內(nèi)果蠅的性別，若為紅眼雄性果蠅，則該試管內(nèi)果蠅基因型為XBY；再用白眼雄性果蠅分別與另兩管的紅眼雌性果蠅交配；若后代中出現(xiàn)性狀分離，則該試管中果蠅的基因型為XBXb；若后代中不出現(xiàn)性狀分離，則該試管中果蠅的基因型為XBXB。
2．3確定等位基因顯、隱性和位置
例3：從一個(gè)自然果蠅種群中選出一部分未交配過(guò)的灰色和黃色兩種體色的果蠅，這兩種體色的果蠅數(shù)量相等，每種體色的果蠅雌雄各半。已知灰色和黃色這對(duì)相對(duì)性狀受一對(duì)等位基因控制，所有果蠅均能正常生活，性狀的分離符合遺傳的基本定律。請(qǐng)回答下列問(wèn)題：
⑴種群中的個(gè)體通過(guò)繁殖將各自的__________傳遞給后代。
⑵確定某性狀由細(xì)胞核基因決定，還是由細(xì)胞質(zhì)基因決定，可采用的雜交方法是____________。
⑶如果控制體色的基因位于常染色體上，即該自然果蠅種群中控制體色的基因型有__________種；如果控制體色的基因位于X染色體上，則種群中控制體色的基因型有__________種。
⑷現(xiàn)用兩個(gè)雜交組合：灰色雌蠅×黃色雄蠅、黃色雌蠅×灰色雄蠅，只做一代雜交試驗(yàn)，每個(gè)雜交組合選用多對(duì)果蠅。推測(cè)兩個(gè)雜交組合的子一代可能出現(xiàn)的性狀，并以此為依據(jù)，對(duì)哪一種體色為顯性性狀，以及控制體色的基因位于X染色體上還是常染色體上這兩個(gè)問(wèn)題，做出相應(yīng)的推斷。（要求：只寫出子一代的性狀表現(xiàn)和相應(yīng)推斷的結(jié)論）
解析：（1）種群中親代個(gè)體通過(guò)繁殖將遺傳物質(zhì)傳遞給子代�；蚴怯羞z傳效應(yīng)的DNA（遺傳物質(zhì)）片段，是控制生物性狀的遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能單位。（2）性狀由基因控制，核基因控制的性狀的遺傳，其正反交的子代性狀表現(xiàn)無(wú)差異；質(zhì)基因遺傳正反交的子代性狀表現(xiàn)不同，表現(xiàn)為母系遺傳。(3)灰色和藍(lán)色這一對(duì)相對(duì)性狀受一對(duì)等位基因控制，若在常染色體上，純合體基因型有2種，雜合體1種，共有3種基因型。若在X染色體上，雌性基因型有3種，雄性基因型有2種，共有5種。(4) 現(xiàn)用兩個(gè)雜交組合：灰色雌蠅×黃色雄蠅、黃色雌蠅×灰色雄蠅，只做一代雜交試驗(yàn)，每個(gè)雜交組合選用多對(duì)果蠅。推測(cè)兩個(gè)雜交組合的子一代可能出現(xiàn)的性狀，并以此為依據(jù)，對(duì)哪一種體色為顯性性狀，以及控制體色的基因位于X染色體上還是常染色體上。首先，應(yīng)考慮灰色和黃色這對(duì)相對(duì)性狀中，可能是灰色是顯性性狀，黃色為隱性性狀；也可能黃色是顯性性狀，灰色為隱性性狀。其次，控制相應(yīng)性狀的基因可能位于X染色體上，也可能常染色體上，應(yīng)用數(shù)學(xué)的排列組合思想，其結(jié)果共有4種。由于所選群體中顯性基因頻率大于隱性基因頻率，子代中顯性個(gè)體數(shù)多于隱性個(gè)體數(shù)。性狀的表現(xiàn)若與性別有關(guān)，則該基因在X染色體上；性狀的表現(xiàn)若與性別無(wú)關(guān)，則該基因在常染色體上。
答案：⑴基因 ⑵正交和反交 （3）3；5
⑷如果兩個(gè)雜交組合的子一代中都是黃色個(gè)體多于灰色個(gè)體，并且體色的遺傳與性別無(wú)關(guān)，則黃色為顯性，基因位于常染色體上。
如果兩個(gè)雜交組合的子一代中都是灰色個(gè)體多于黃色個(gè)體，并且體色的遺傳與性別無(wú)關(guān)，則灰色為顯性，基因位于常染色體上。
如果在雜交組合灰色雌蠅×黃色雄蠅中，子一代中的雄性全部表現(xiàn)灰色，雌性全部表現(xiàn)黃色；在雜交組合黃色雌蠅×灰色雄蠅中，子一代中的黃色個(gè)體多于灰色個(gè)體，則黃色為顯性，基因位于x染色體上。
如果在雜交組合黃色雌蠅×灰色雄蠅中，子一代中的雄性全部表現(xiàn)黃色，雌性全部表現(xiàn)灰色；在雜交組合灰色雌蠅×黃色雄蠅中，子一代中的灰色個(gè)體多于黃色個(gè)體，則灰色為顯性．基因位于x染色體上。
2．4驗(yàn)證遺傳的基本規(guī)律
例4．科學(xué)家摩爾根用純種灰身殘翅果蠅與黑身長(zhǎng)翅果蠅交配，所獲子代（F1）全部為灰身長(zhǎng)翅果蠅，請(qǐng)你運(yùn)用一種最簡(jiǎn)便的方法來(lái)判斷果蠅灰身和黑身、長(zhǎng)翅和殘翅的遺傳行為是否遵循基因的自由組合定律。
實(shí)驗(yàn)方法： 。
結(jié)果預(yù)測(cè)及結(jié)論： 。
解析:基因自由組合定律的實(shí)質(zhì)是具有兩對(duì)（或更多對(duì)）相對(duì)性狀的親本雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生配子時(shí)，等位基因隨同源染色體的分離而分離，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合。按照基因自由組合定律，具有兩對(duì)相對(duì)性狀的親本雜交，F(xiàn)1能產(chǎn)生4中數(shù)目相等的配子。因此，要驗(yàn)證基因自由組合定律，關(guān)鍵是鑒定F1形成的配子的種類和比例，常用的方法是測(cè)交法。也可用自交法，然后根據(jù)子代是否出現(xiàn)相應(yīng)的典型比例來(lái)判斷。
答案：實(shí)驗(yàn)方法：讓F1灰身長(zhǎng)翅果蠅自由交配得F2統(tǒng)計(jì)后代各種表現(xiàn)型的比例；或者讓F1灰身長(zhǎng)翅果蠅與黑身殘翅果蠅測(cè)交，統(tǒng)計(jì)后代各種表現(xiàn)型的比例。
結(jié)果預(yù)測(cè)及結(jié)論：若F2為灰身長(zhǎng)翅：灰身殘翅：黑身長(zhǎng)翅：黑身殘翅＝9：3：3：1，則這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳遵循基因的自由組合定律，否則不遵循�；蛘呷糇哟鸀榛疑黹L(zhǎng)翅：灰身殘翅：黑身長(zhǎng)翅：黑身殘翅＝1：1：1：1，則這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳遵循基因的自由組合定律，否則不遵循。
2．5明確生物之間世代關(guān)系
例5．已知果蠅的長(zhǎng)翅（V）對(duì)殘翅（v）是顯性。現(xiàn)有甲乙兩管果蠅，甲管全部為長(zhǎng)翅果蠅，乙管既有長(zhǎng)翅又有殘翅果蠅，甲與乙可能是F1與親本的關(guān)系，也可能是F1與F2的關(guān)系。若用一次交配實(shí)驗(yàn)來(lái)鑒定兩者的世代關(guān)系，請(qǐng)確定最佳交配方案。
解析：此題考查的是一對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)。親本雜交得到F1，F(xiàn)1自交得到F2。甲和乙管果蠅之間的世代關(guān)系無(wú)論是哪一種，甲管果蠅都是雜合體，乙管果蠅若是親本則長(zhǎng)翅為純合體；若為子代則長(zhǎng)翅可能有純合體和雜合體。因此，要鑒定兩者的世代關(guān)系關(guān)鍵是檢驗(yàn)乙管果蠅中長(zhǎng)翅的基因型。即讓乙管中長(zhǎng)翅果蠅與殘翅果蠅交配，根據(jù)子代的表現(xiàn)來(lái)確定。
答案：讓乙管中長(zhǎng)翅果蠅與殘翅果蠅交配，若后代全為長(zhǎng)翅，說(shuō)明乙是甲的親本；若后代中既有長(zhǎng)翅，又有殘翅說(shuō)明甲是乙的親本或甲是F1乙是F2。
2．6判斷某性狀遺傳方式
例6．果蠅品系有三組性狀：Ⅰ和Ⅰ?、Ⅱ和Ⅱ?、Ⅲ和Ⅲ?（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示顯性性狀，Ⅰ?、Ⅱ?、Ⅲ?表示隱性性狀）。請(qǐng)根據(jù)以下幾組實(shí)驗(yàn)結(jié)果，分析上述三組性狀的控制基因的位置和遺傳方式，并簡(jiǎn)要說(shuō)明理由。
（1）雌Ⅰ×雄Ⅰ?→F1表現(xiàn)Ⅰ性狀；雌Ⅰ?×雄Ⅰ→F1表現(xiàn)Ⅰ性狀，說(shuō)明 。
（2）雌Ⅱ×雄Ⅱ?→F1表現(xiàn)Ⅱ性狀；雌Ⅱ?×雄Ⅱ→F1表現(xiàn)Ⅱ性狀(雌)和Ⅱ?性狀（雄），說(shuō)明 。
（3）雌Ⅲ×雄Ⅲ?→F1表現(xiàn)Ⅲ性狀；雌Ⅲ?×雄Ⅲ→F1表現(xiàn)Ⅲ?性狀，說(shuō)明 。
解析：此題涉及利用正反交區(qū)分某性狀的遺傳方式。（1）正反交F1表現(xiàn)相同，總表現(xiàn)顯性性狀，屬于細(xì)胞核遺傳，且與性別無(wú)關(guān)，屬于常染色體遺傳。（2）正反交F1表現(xiàn)不同，且雌雄表現(xiàn)也不同，沒(méi)有完全表現(xiàn)母本相同的性狀，屬于核伴性遺傳。（3）正反交F1都表現(xiàn)為母本性狀，即母系遺傳，屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳。
答案：（1）控制Ⅰ和Ⅰ?的基因在常染色體上，屬于細(xì)胞核遺傳中常染色體遺傳，且Ⅰ性狀為顯性性狀。理由是F1總表現(xiàn)顯性性狀且正反交結(jié)果相同。
（2）控制Ⅱ和Ⅱ?的基因在性染色體上，屬于細(xì)胞核遺傳中伴性遺傳，且Ⅱ性狀為顯性性狀。理由是F1在不同性別中出現(xiàn)不同的性狀分離。
（3）控制Ⅲ和Ⅲ?的基因在細(xì)胞質(zhì)中，屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳。理由是F1總表現(xiàn)為母本性狀。
3．實(shí)驗(yàn)變式訓(xùn)練
練習(xí)1．果蠅野生型和5種突變型的性狀表現(xiàn)、控制性狀的基因符號(hào)和基因所在染色體的編號(hào)如下表。
注:1．每種突變型未列出的性狀表現(xiàn)與野生型的性狀表現(xiàn)相同
2．6種果蠅均為純合體并可作為雜交實(shí)驗(yàn)的親本
請(qǐng)回答
(1)若進(jìn)行驗(yàn)證基因分離規(guī)律的實(shí)驗(yàn),觀察和記載后代中運(yùn)動(dòng)器官的性狀表現(xiàn),選作雜交親本的基因型應(yīng)是 。
(2)若進(jìn)行驗(yàn)證自由組合規(guī)律的實(shí)驗(yàn),觀察體色和體型的遺傳表現(xiàn),選作雜交親本的類型及其基因型應(yīng)是 ，選擇上述雜交親本的理論根據(jù)是 表現(xiàn)為自由組合。
(3)若要通過(guò)一次雜交實(shí)驗(yàn)得到基因型為VvXwy(長(zhǎng)翅白眼♂)的果蠅,選作母本的類型及其基因型和表現(xiàn)型應(yīng)是 ,選作父本的類型及其基因型和表現(xiàn)型應(yīng)是 。
答案：
(1)VV×vv或DD×dd
（2）③bbHH×⑥BBhh；非同源染色體上的非等位基因
（3）②VVXWXW（長(zhǎng)翅白眼雌）；vvXWY（殘翅紅眼雄）
練習(xí)2．果蠅的長(zhǎng)翅（V）對(duì)殘翅（v）為顯性。但是，既使是純合的長(zhǎng)翅品系的果蠅幼蟲(chóng)，在35 ℃條件下培養(yǎng)（正常培養(yǎng)溫度為25 ℃），長(zhǎng)成的成體果蠅仍為殘翅，這種現(xiàn)象稱為“表型模擬”。
(1)這種模擬的表現(xiàn)性狀能否遺傳?為什么?
(2)現(xiàn)有一只殘翅果蠅，如何判斷它是屬于純合vv還是“表型模擬”?
答案：
（1）不能遺傳。這種殘翅性狀是由于外界條件的改變而引起，其遺傳物質(zhì)（或基因型）并沒(méi)有發(fā)生改變。
（2）讓這只殘翅果蠅與在正常溫度下發(fā)育成的異性殘翅果蠅（基因型為vv）交配，并使其后代在正常溫度下發(fā)育。若后代均為殘翅，則這只果蠅為純合vv；若后代有長(zhǎng)翅出現(xiàn)，則說(shuō)明這只果蠅為“表型模擬”。
練習(xí)3．科學(xué)家研究黑腹果蠅時(shí)發(fā)現(xiàn)，剛毛基因（B）對(duì)截剛毛基因（b）為完全顯性。若這對(duì)等位基因存在于X、Y染色體上的同源區(qū)段，則剛毛雄果蠅可表示為XBYB或XBYb或XbYB，若僅位于X染色體上，則只能表示為XBY�，F(xiàn)有各種純種果蠅若干，請(qǐng)利用一次雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)推斷這對(duì)等位基因是位于X、Y染色體上的同源區(qū)段還是僅位于X染色體上，請(qǐng)寫出遺傳圖解，并簡(jiǎn)要說(shuō)明推斷過(guò)程。
答案：
用截剛毛的雌果蠅與純種剛毛雄果蠅雜交，若子代雄果蠅表現(xiàn)為剛毛，則此對(duì)基因位于X、Y染色體上的同源區(qū)段，反之則僅位于X染色體上。
練習(xí)4．已知果蠅紅眼和白眼是一對(duì)相對(duì)性狀（紅眼為W，白眼為w），且雌雄果蠅均有紅眼和白眼類型，現(xiàn)有若干紅眼和白眼雌雄果蠅，若用一次交配實(shí)驗(yàn)即可證明這對(duì)基因?yàn)楹畏N染色體上，應(yīng)選擇的親本表現(xiàn)類型為 。
實(shí)驗(yàn)預(yù)期即相應(yīng)結(jié)論為：
（1） 。
（2） 。
（3） 。
答案：白眼雌果蠅×紅眼雄果蠅
（1）子代雌果蠅全部紅眼雄果蠅全部白眼，則這對(duì)基因?yàn)槲挥赬染色體上。
（2）子代雌雄果蠅全部為紅眼，則這對(duì)基因?yàn)槲挥诔Ｈ旧w上。
(3) 子代雌雄果蠅均既有紅眼，又有白眼，則這對(duì)基因?yàn)槲挥诔Ｈ旧w上。
本文來(lái)自：逍遙右腦記憶 http://m.douzifanli.com/gaozhong/112789.html
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